近日，我院趙方杰教授團隊在Nature Communications發表了題為“Mechanosensing antagonizes ethylene signaling to promote root gravitropism in rice”的研究論文，揭示了根冠機械力感應拮抗乙烯信號以保障水稻根系向地性生長的機制。

團隊通過正向遺傳篩選，從EMS誘變的水稻突變體庫中分離到一個在水培條件下根系卷曲生長的突變體。該突變體根冠變小、生長素外排蛋白OsPIN2的極性定位紊亂、感應重力能力下降（圖1a-e）。而當生長在水稻土或瓊脂等有一定機械阻力的介質中時，該突變體的所有缺陷表型得以挽救并顯示正常的向地性生長。因此，將該突變體命名為水中卷曲根1（coiling root in water 1/crw1）。

圖1水培和土培中crw1突變體根系生長表型及機制分析

a-d.crw1突變體在水培和土培條件中的（a）根系表型、（b）根冠、（c）OsPIN2蛋白極性定位和（d）根尖生長素分布;（e）異常的向地性機制導致crw1在營養液中根系持續卷曲生長；f-g.增強的乙烯激活信號通過ROS導致crw1根系在水培中卷曲生長；（f）OsEIL1蛋白在crw1根中積累；（g）crw1根尖ROS增強；h-i. crw1在0.4％和0.8％瓊脂中（±鈣信號抑制劑LaCl₃）生長時的（h）根冠鈣信號和（i）根系表型。

采用全基因組重測序、Mut-Mapping、遺傳回補、敲除驗證等試驗表明，COILING ROOT IN WATER 1/OsCRW1（Os06g0605900）是導致crw1表型的因果基因。OsCRW1編碼一個含有F-box結構域的蛋白，是擬南芥中的乙烯信號抑制因子AtEBF1（EIN3-binding F-box protein 1）的同源蛋白（OsEBF1）。OsCRW1在水稻根尖表達較強，其蛋白定位于細胞核。在水培條件下生長時，OsCRW1的功能喪失導致乙烯信號激活因子OsEIL1和OsEIL2蛋白在根中積累，過量的OsEIL1/2蛋白直接結合乙烯響應轉錄因子OsERF82的啟動子并增強其表達。進一步發現，放大的OsEIL1/2-OsERF82的乙烯激活信號模塊通過轉錄調控上調一系列活性氧產生相關基因的表達，導致根尖ROS的過量產生（圖1f-g）。一方面，過量的ROS通過程序性細胞死亡加速根冠細胞脫落，從而損壞根冠結構，導致更少的淀粉質體和更弱的重力響應；另一方面，過量的ROS通過抑制囊泡運輸以阻礙OsPIN2在根尖分生區的極性定位，從而擾亂根尖生長素運輸，引發非對稱的生長素分布和細胞伸長，最終引起根系卷曲生長（圖1）。

采用胞質鈣信號報告基因NES-YC3.6的成像實驗表明，根冠受到機械阻力時可激活胞質鈣信號的產生，并抑制了crw1突變體根中OsEIL1和OsEIL2的積累，抑制了乙烯信號的放大，從而挽救了下游的所有突變表型，突變體根系恢復正常的向地性生長（圖1h-i），說明根冠機械力感應通過鈣信號可拮抗過度放大的乙烯信號，確保根系的向地性。

此外，該研究還針對230份自然變異水稻品種進行根系表型分析，發現一部分自然品種也存在水培條件下根系卷曲生長的表型，且該表型與OsCRW1介導的乙烯信號激活相關，并受機械力感應的拮抗調節。

圖2根冠機械力感應拮抗乙烯信號以保障水稻根系向地性生長的機制模型

綜上所述，本研究揭示了OsCRW1（OsEBF1）和根冠機械力感應通過抑制OsEIL1/OsEIL2-OsERF82-ROS信號模塊對維持根冠結構穩定和根尖生長素分布起重要作用，OsCRW1和機械力-鈣信號提供了限制乙烯激活信號放大的雙重保險，確保水稻根系的向地性生長（圖2）。

趙方杰教授團隊已畢業博士生王漢卿（現加州大學伯克利分校博士后）為該論文第一作者，趙方杰教授為通訊作者。加州大學伯克利分校欒升教授、江蘇省農科院張云輝研究員、南京農業大學章文華教授、汪鵬教授、黃新元教授、唐仲副教授、博士生趙星宇參與了這項研究。該研究得到了國家自然科學基金委項目的資助。

原文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41467-025-59047-z