南京農(nóng)業(yè)大學(xué)徐國華、陳愛群教授團(tuán)隊(duì)之前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)作物根系存在保守的氮素吸收菌根途徑（Wang et al., 2020, PNAS）。近日，該團(tuán)隊(duì)在PNAS上再次發(fā)表了題為“OsNLP3 and OsPHR2 orchestrate direct and mycorrhizal pathways for nitrate uptake by regulating NAR2.1-NRT2s complexes in rice”的研究論文，首次系統(tǒng)闡明了兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子OsNLP3和OsPHR2協(xié)同調(diào)控硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白復(fù)合體NAR2.1-NRT2s介導(dǎo)的氮素吸收直接途徑和菌根途徑的分子機(jī)制。

作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高度依賴氮肥施用，但氮肥很容易通過淋洗、徑流、硝化-反硝化和氨揮發(fā)等途徑從土壤中損失。氮肥利用效率低下不僅增加了生產(chǎn)成本，還引發(fā)了土壤酸化、水體富營養(yǎng)化和溫室效應(yīng)加劇等一系列生態(tài)環(huán)境問題。因此，提高作物對氮素的吸收利用效率，降低氮肥投入和損失對于可持續(xù)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展具有重要的意義。

大部分植物在進(jìn)化過程中獲得了與土壤中一些有益微生物（如固氮細(xì)菌、叢枝菌根真菌）共生的能力，以增加對氮素的獲取。通過促進(jìn)植物與功能微生物互作提升作物養(yǎng)分吸收利用效率已成為當(dāng)前研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。叢枝菌根真菌是一類古老的有益真菌，能夠與地球上80%以上的陸地植物的根系形成“菌根”互惠共生體，增加植物對土壤中水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用。形成菌根共生后，植物擁有兩個(gè)養(yǎng)分吸收途徑：一是通過自身根系吸收的直接途徑；二是通過與根系共生的叢枝菌根真菌的根外菌絲吸收的間接途徑（也稱為菌根/共生途徑）。盡管菌根共生能夠顯著促進(jìn)水稻、玉米等作物對氮素的吸收，但是菌根植物如何協(xié)調(diào)直接途徑和菌根途徑氮素吸收的調(diào)控機(jī)制仍然未知。

徐國華團(tuán)隊(duì)之前已經(jīng)證明NAR2.1-NRT2s組成的硝酸鹽運(yùn)輸系統(tǒng)在水稻直接途徑氮素吸收利用方面發(fā)揮關(guān)鍵作用（Xu et al., 2012, Annual Review of Plant Biology），但并不清楚是否參與菌根氮素吸收。本研究通過轉(zhuǎn)錄組RNA-Seq以及精細(xì)組織定位等手段，發(fā)現(xiàn)接種菌根真菌強(qiáng)烈誘導(dǎo)多個(gè)NAR2.1-NRT2s家族基因在菌根共生界面表達(dá)。無論是水稻還是玉米，敲除NAR2.1基因同時(shí)降低通過直接途徑和菌根途徑吸收的氮素以及菌根共生效率。進(jìn)而通過DAP-Seq、EMSA和雙熒光素酶等實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)OsNAR2.1、OsNRT2.1/2.2均受到硝酸鹽信號(hào)核心轉(zhuǎn)錄因子OsNLP3和磷酸鹽信號(hào)核心轉(zhuǎn)錄因子OsPHR2直接調(diào)控。接種菌根真菌后，OsNLP3和OsPHR2的表達(dá)部位由表皮和皮層向被菌絲侵染形成叢枝的細(xì)胞中遷移，進(jìn)而調(diào)控水稻對硝態(tài)氮吸收由直接途徑向菌根共生途徑切換。此外，這一過程同時(shí)受到磷信號(hào)抑制因子OsSPX4異位（同樣由表皮遷移到形成叢枝的細(xì)胞）表達(dá)的影響，表明在菌根共生界面上同樣存在保守的氮-磷協(xié)同吸收調(diào)控機(jī)制。

這一突破性發(fā)現(xiàn)首次闡明了協(xié)調(diào)氮素吸收的直接途徑和菌根途徑的作用機(jī)制，完善了菌根氮素營養(yǎng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為進(jìn)一步利用菌根途徑提高作物氮素利用效率提供了理論基礎(chǔ)和重要基因資源。

協(xié)同調(diào)控直接途徑和菌根途徑硝酸鹽吸收的模式圖

本研究由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)徐國華、陳愛群教授團(tuán)隊(duì)完成。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)鐘山青年研究員王雙雙和博士生葉行行為論文共同第一作者，徐國華教授、Luis Herrera-Estrella教授和陳愛群教授為共同通訊作者。該工作得到了國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、全國博士后創(chuàng)新人才支持計(jì)劃、江蘇省卓博計(jì)劃等資助。

全文鏈接：https://doi.org/10.1073/pnas.2416345122